Genetika zbarvení u hovawartů
Autor: Vendula Šlechtová
Pozn.: Tento článek byl publikován v časopise Svět psů, srpen 2008, čís. 8, s. 64-66.ISSN 1211-2976 a je zde uveden ve svém původním znění.
Relativně nedávno jsem na internetových stránkách o hovawartech narazila v diskusním foru na příspěvek „Barvy hw“, kde se autorka pokusila zamyslet nad dědičností barev u hovawartů. Tehdy jsem připojila svou vlastní zcela nesprávnou úvahu založenou pouze na znalostech základních principů genetiky. Otázka dědičnosti barev u hovawartů mi od té doby nedala spát, sháněla jsem různé informace i v zahraniční literatuře a tady konečně přináším alespoň stručné vysvětlení, které by mohlo zajímat nejen chovatele tohoto nádherného plemene, ale i páníčky, kterým barvy hovawartů vrtají hlavou stejně tak, jako donedávna mně.
Principy dědičnosti
Na úvod bych chtěla zmínit jen pár vět o základních principech dědičnosti v té nejjednodušší podobě. Komu jsou tyto principy známé, nechť následující odstavec přeskočí.
Vzhled jedince, stejně tak jako povaha, jsou výsledkem spoluúčasti prostředí a genetické výbavy získané od rodičů. Jakousi jednotkou genetické informace odpovídající za konkrétní strukturu nebo funkci organismu je gen a soubor všech genů v jedinci se označuje jako genom. Každá vlastnost organismu je řízena expresí jednoho či více genů, přičemž každý z genů může mít jednu (v tom případě není co řešit), dvě či více variant, neboli alel zděděných od rodičů, přičemž v každém jedinci jsou pro každý gen přítomny dvě alely; buď dvě stejné nebo dvě různé (pes je diploidní, tzn. každá buňka, krom pohlavních a některých dalších specializovaných buněk, které nemají buněčné jádro, obsahuje dvě sady chromozómů, potažmo dvě alely každého genu). Alely jednoho genu mohou mít vůči sobě různý vztah, nás však v tomto konkrétním případě bude zajímat pouze vztah dominantní/recesivní. Dominantní alela (obvykle se označuje velkým písmenem, dejme tomu B) se v exteriéru jedince projeví vždy, je-li v genomu zastoupena. Tzv. recesivní alela (označujeme malým písmenem, např. b) se projeví pouze v případě, že není potlačena přítomností dominantní alely, tedy jen tehdy, je-li v genomu sama zastoupena dvakrát (bb = recesivní homozygot). Dominantní alela se tedy projeví 1) buď v případě, že je v genomu dvakrát (BB = dominantní homozygot), 2) nebo je-li v genomu společně s recesivní alelou (Bb = heterozygot). V obou těchto případech bude exprese recesivní alely potlačena. Dále je třeba si vysvětlit pojem epistatický gen. Epistáze je genová interakce dvou nebo více genů, kdy jeden gen (epistatický) potlačuje projev jiného genu.
Zbarvení u psů
Principy dědičnosti zbarvení u psů platí pro všechna plemena, zřídka kdy se však můžeme u jednoho plemene setkat se všemi možnými variantami, což je důsledkem selekce - ať už přirozené u volně žijících psovitých šelem, či umělé, jež je důsledkem lidského úsilí vytvořit plemeno s konkrétními rysy. Vědecká literatura uvádí, že zbarvení u psů je kontrolováno celkem deseti geny. V našem případě nás však budou zajímat pouze dva geny: gen A (Agouti) a gen E (Extension).
Jméno genu Agouti je označeno podle zbarvení drobných jihoamerických hlodavců rodu Agouti (např. paka nížinná) a u psů se vztahuje k vlkošedému „divokému“ zbarvení. Tento gen existuje celkem v pěti variantách kódujících různé typy zbarvení. Alely jsou zde uvedeny ve vztahu od nejdominantnější k nejrecesivnější:
As – určuje tmavou pigmentaci
Ay – omezuje tvorbu tmavého pigmentu, jedinci jsou žlutí či červenohnědí
A – kontroluje expresi divokého („agouti“) zbarvení
asa – řídí tvorbu „sedel“, se kterými se můžeme setkat např. u bíglů
at – určuje pálení, jaké známe např. u hovawartů, gordonsetrů či dobrmanů
Jak známo, hovawarti se v současné době vyskytují ve třech barevných varietách: černí, plaví a černoznakatí neboli „black and tan“. U hovawartů se vyskytují dvě alely genu Agouti As a at, takže ostatní alely teď zatím z našich úvah vypustíme. Připomeňme si nyní předchozí paragraf o vztahu dominantích a recesivních alel. Vzhledem k tomu, že alela As je dominantní nad všemi jinými alelami genu Agouti, jedinec může být černý v případě, že je v jeho genomu zastoupena alespoň jedna alela As. Jinými slovy, bude-li heterozygot či dominantní homozygot pro tento gen. Projev ostatních alel bude potlačen. Vzhledem k tomu, že alela at je recesivní ve vztahu k alele As, pálené zbarvení se může vyskytnout pouze u jedince s homozygotní sestavou atat. V kombinaci Asat by byla exprese pálení neboli „znakatosti“ potlačena.
Kde se tedy berou plaví hovíci? V přírodě není nikdy nic tak jednoduché, jak se na první pohled zdá a i v případě dědičnosti zbarvení u HW je drobný háček. Exprese genu Agouti je ovlivňován genem Extension, který kontroluje intenzitu tmavého zbarvení v kůži. Je vůči genu Agouti nadřazený, neboli epistatický. Zatím jsou popsány tři alely tohoto genu, zde seřazené opět podle klesající dominance:
Ebr – kontroluje žíhané zbarvení, jaké známe např. u dog či boxerů
E – kontroluje vytvoření tmavého pigmentu v celé srsti
e – zamezuje vytvoření tmavého pigmentu, jehož výsledkem je žluté či červenohnědé zbarvení jedince bez ohledu na kompozici alel genu Agouti.
Zaměříme-li se opět na hovawarty, můžeme z našich úvah opominout alelu Ebr (pro žíhání), která se u tohoto plemene nevyskytuje. Alela E je dominantní nad alelou e. Tmavé zbarvení, které je dané kombinací alel genu Agouti se může projevit pouze v případě, je-li v genomu zastoupena alespoň jedna dominantní alela E. Je-li jedinec recesivní heterozygot (ee) bude jeho zbarvení světlé. Takovému vztahu dvou genů, kdy recesivní kombinace dvou alel jednoho genu potlačuje expresi dominantní alely genu jiného se označuje jako recesivní epistáze. Pro názornost uveďme reálný příklad:
Jak je možné že dva „znakatí“ rodiče dají vedle „znakatých“ potomků vznik též plavým štěňatům? Zrekapitulujme si, co víme o genu Agouti: Vzhledem k tomu, že alela pro pálení je recesivní a projeví se pouze v recesivně-homozygotní sestavě atat, musí tato sestava být přítomna u obou rodičů a tedy všichni jejich potomci mají pro tento gen kombinaci atat – i ti plaví. To znamená, že plavá štěňátka jsou důsledkem působení genu Extension v recesivně-homozygotní sestavě ee. Oba rodiče tedy museli být heterozygoti (Ee) pro gen Extension. Proč? Plavý, recesivní ee–jedinec se může vyštěpit pouze v případě, jsou-li oba „znakatí“ rodiče heterozygoti (Ee). Pokud by oba rodiče byli dominantní homozygoti (EE) všechna štěňata by byla pálená, stejně tak v případě, jestliže byl heterozygot (Ee) jen jeden z rodičů (viz. tabulka).
Následující tabulka ukazuje možné genotypy rodičů pro gen Extension a výsledné genotypy jejich potomků a pravděpodobnost jejich vzniku (ČZ – černoznakatý, PL – plavý).
Fakt: Oba rodiče jsou pálení, musí tedy být recesivní homozygoti (atat ) pro gen Agouti, (jediná kombinace určující pálení):
Následující tabulka ukazuje možné kombinace alel u jednotlivých zbarvení hovawartů. Od původního záměru ukázat tabulku možných štěpení potomstva jsem vzhledem k velkému množství kombinací upustila. Nicméně podle výše uvedeného příkladu, s ohledem na barvy chovných psů a barev jejich rodičů, sourozenců i případného existujícího potomstva si může každý, kdo má zájem, zkusit odvodit jejich genotypy a pravděpodobnosti barev budoucích štěňat.
Na závěr pro zajímavost uvádím, že podle starší literatury se mezi prvními hovawarty vyskytovali i psi s tmavými sedly, což je zbarvení, které je jinak kodováno alelou asa genu Agouti. Toto zbarvení však bylo výběrem z chovu hovawartů eliminováno. Podobně by mohlo dojít k tomu, že z chovu vymizí černí hovawarti, budou-li chovatelé preferovat plavé či černoznakaté jedince. Černí hovawarti nejsou totiž u nás v České Republice příliš hojní. Na druhou stranu jsem se v jisté části Německa setkala s údivem některých majitelů hovawartů nad naším černoznakatým psím kamarádem. U hovawartů v této oblasti je zbarvení „black and tan“ relativně vzácné. Pokud by chovatelé preferovali pouze plavé psy mohlo by zase dojít k eliminaci černého a černoznakatého zbarvení. Alely pro tato zbarvení by sice v populaci našich hovawartů zůstaly, ale jejich exprese by byla potlačena recesivními alelami genu Extension. Plaví hovawarti totiž mohou mít pouze a jen plavá štěňata, zatímco křížení dvou černých jedinců může teoreticky dát vznik všem třem barevným varietám, stejně tak jako spojení plavého a černého nebo plavého a černoznakatého rodiče. Dva černoznakatí rodiče však mohou mít pouze černoznakatá či plavá štěňata, nikdy ne černá. Máte-li chuť, zkuste si projít stránky chovatelských stanic hovawartů a porovnat zbarvení štěňat z různých vrhů s barvami jejich rodičů. Je mezi nimi pár takřka učebnicových příkladů. Uvidíte, že to funguje :o).
Literatura:
Dostál, J., 1995. Chov psů. Genetika v kynologické praxi. DONA, České Budějovice, 208 str.
Dostál, J., 2007. Genetika a šlechtění plemen psů. DONA, České Budějovice, 262 str.
Robinson, R., 1982. Genetics for Dog Breeders. Pergamon Press plc., Oxford, 264 pp.
Robinson, R., 1988. Inheritance of coat colour in the Hovawart dog. Genetica 78 (2): 121-123.
